New insights into the Tyrolean Iceman’s origin and phenotype as inferred by whole-genome sequencing

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Giacobbe Giusti, Culture rubanée

Publié par GIACOBBE GIUSTI le 5 juin 2018
Publié dans: Culture rubanée, J.P. Mallory, Linear Band Ware Culture, Encyclopedia of Indo-European Culture, Fitzroy Dearborn, 1997. W. Meier-Arendt, Die bandkeramische Kultur im Untermaingebiet., Bonn, 1966. Hermann Maurer, Zu, Marcel Otte et al., La Protohistoire, De Boeck, 2008, p. 82. ↑ « Nos ancêtres les cannibales ! [archive] », émission sur France Culture du 20 juin 2013 ↑ a et b « Cannibalisme de, Senza categoria. Tagué : , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , . Poster un commentaire

Giacobbe Giusti, Culture rubanée

 

Giacobbe Giusti, Culture rubanée

 

Giacobbe Giusti, Culture rubanée

Giacobbe Giusti, Culture rubanée

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Céramique linéaire du Rubané.
Définition
Caractéristiques
Répartition géographique Europe centrale
Période Néolithique
Chronologie -5600 à -4500
Giacobbe Giusti, Culture rubanée
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Carte de l’extension de la culture rubanée au début du néolithique.
Giacobbe Giusti, Culture rubanée

Carte des cultures du néolithique moyen.

La culture rubanée, à céramique linéaire ou la civilisation rubanée ou plus simplement le Rubané (allemand Linienbandkeramische Kultur ou Linearbandkeramik, abbr. LBK)désigne le Néolithique le plus ancien d’Europe centrale. Il date de 5500 à 4700 ans av. J.-C. et est présent en Europe centrale (Hongrie, République tchèque, Allemagne occidentale, France septentrionale et en Belgique en Hesbaye liégeoise) de même qu’en Moldavie, en Ukraine et en Roumanie. Il succède au Beuronien.

Selon certains archéologues, cette culture serait la principale manifestation du courant danubien, une migration en Europe continentalede peuples néolithiques suivant le Danube et pratiquant l’agriculture sur brûlis qu’ils introduisent en Europe. À la même époque, un autre courant de néolithisation, dit courant méditerranéen, suit les côtes nord de la Méditerranée et est à l’origine de la culture de la céramique imprimée.

Le rubané doit son nom aux rubans décorant fréquemment les poteries qui le caractérisent.

Les premiers agro-pasteurs

Les nouveaux venus sèment, cultivent et moissonnent des céréales — le blé et l’orge — dans de petits champs dont ils remuent la terre à l’abri des forêts, élèvent des moutons, des porcset des bœufs, façonnent des poteries et construisent des maisons qui vont se grouper en villages.

Les caractéristiques de la civilisation rubanée

Compte tenu de l’absence d’informations écrites pour les sociétés préhistoriques, on ne peut associer des régions à la même culture qu’à partir de la similitude constatée entre objets et vestiges archéologiques. Ces cultures peuvent être définies à partir d’objets caractéristiques (céramique, industrie lithique, statuettes…), de l’habitat (maison, village, territoire) et des pratiques funéraires (sépulture, objets, position du corps…).

La céramique

Rien ne sert de produire légumes et céréales si on ne peut les conserver pour les périodes les plus difficiles. Pour la conservation des réserves alimentaires et pour le transport de l’eau, les agriculteurs sédentaires fabriquent de remarquables poteries de terre cuite qu’ils décorent en y dessinant des rubans, d’où le qualificatif de « rubanée » donné à cette civilisation.

Deux types de céramiques sont présents dans la culture du rubané : la céramique grossière (gros vases avec peu de détails sans doute modelés rapidement) et la céramique fine (petits vases bien lissés avec une bonne finition et portant des décors incisés). Le motif en ruban incisé peut porter un remplissage d’incisions au poinçon. Certaines céramiques présentent des représentations anthropomorphes modelées en relief.

Giacobbe Giusti, Culture rubanée

 

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Il existe dans les régions à Rubané des céramiques qui bien que contemporaines du LBK(civilisation rubanée), sont qualifiées d’étrangères, ou non-rubanés. On a défini deux styles particuliers : le style de la Hoguette(céramique de forme ovulaire que l’on trouve surtout en Allemagne actuelle) et le style de Limbourg, plus récent (céramique de forme plus plate, présente en Belgique, aux Pays-Bas et dans le bassin parisien). Il pourrait s’agir de vases fabriqués par d’autres groupes, notamment les chasseurs-cueilleurs qui auraient été en contact avec les sociétés agricoles, mais ceci reste à démontrer.

Le matériel lithique

Les Rubanés ont fabriqué une partie de leur outillage en pierre : soit en silex pour les outils taillés, soit en roches volcaniques ou métamorphiques pour les outils polis. Les types d’outils et leur méthode de fabrication se retrouvent dans tout le Rubané Européen, avec néanmoins quelques variantes selon les régions.

La méthode de fabrication des outils taillés repose sur le débitage laminaire : un bloc de silex brut est mis en forme pour pouvoir en extraire des lames, à l’aide d’un percuteur. La majorité de l’outillage se présente donc sous forme de lames en silex, retouchées afin d’obtenir le type d’outil souhaité. En général, on retrouve sur les sites rubanés une grande quantité de grattoirs sur lame, ainsi que des perçoirs, des racloirs, et des fragments de lames non retouchées, utilisés emmanchés comme éléments de lames de faucille. Ces lames présentent parfois sur leur partie active un lustré qui résulte de l’action de fauchage de céréales, les brins de céréales contenant de la silice qui se dépose sur la lame. Les rubanés fabriquaient également des pointes de flèches en silex, de forme triangulaire ou trapézoïdale. Il existe aussi des outils fabriqués à partir d’éclats de silex ou de gros blocs, mais ceux-ci sont en général plus rares.

Lors de la fouille d’une occupation rubanée, on retrouve, en plus des outils en silex, un grand nombre de déchets de taille. Ils se présentent sous forme d’éclats, de blocs, mais aussi de déchets typiques liés à la méthode de débitage utilisée (flancs, tablettes et lames à crêtes). Les fouilles d’ateliers de débitage et le remontage des déchets, tel un puzzle, ont permis de comprendre exactement comment procédaient les tailleurs de silex rubanés.

Les variétés de silex utilisées permettent aux archéologues de comprendre où les rubanés se sont approvisionnés en matières premières, s’ils ont échangé des objets avec des groupes différents et donc s’il existe des réseaux de communication à longue distance entre les régions d’implantations néolithiques en Europe.

L’habitat

L’habitat rubané est souvent situé sur des grandes terres agricoles d’Europe centrale(environ 12 000 sites), sur des terrains plats, des lœss et près des cours d’eau. Les rubanés ne s’installent jamais en hauteur ; les sites se trouvent à 400 mètres d’altitude au maximum. Ces populations choisissent de s’installer dans des zones non-inondables avec un environnement varié. Ils iront par la suite bâtir un autre village quelques kilomètres plus loin, et les relations entre villages resteront actives. La plupart des sites se trouvent juste en dessous de la terre végétale ce qui les rend archéologiquement faciles à trouver.

Plan schématique d’une maison rubanée du site de Cuiry-lès-Chaudardes

Les maisons de ces agriculteurs sédentaires sont bien connues par les fouilles de sites tels que celui de Cuiry-lès-Chaudardes dans le département français de l’Aisne, l’un des seuls qui ait été entièrement fouillé, le site de Bylanyen République tchèque et le site de Langweiler (commune de Aldenhoven) en Allemagne.

Modèle de reconstruction maison rubanée du site de Arrondissement de Kelheim

Elles sont rectangulaires ou trapézoïdales1 et ont une longueur comprise entre 10 et 47 mètres ; la taille dépend de la fonction du bâtiment. Les maisons sont bâties à partir de cinq rangées intérieures de trois poteaux de vingt à cinquante centimètres de diamètre appelés « tierces » allant d’un long côté à l’autre, alignés sur trois files allant d’un petit côté à l’autre, soit quatre nefs. Systématiquement deux tierces resserrées appelées « couloir » sont présentes vers le milieu de la maison. Leur utilité est inconnue mais il pourrait s’agir d’une séparation symbolique arrière/avant de la maison, comme on en trouve dans de nombreuses cultures.

Il existe parfois un doublement des poteaux dans la partie frontale des maisons : il pourrait s’agir d’un renforcement des poteaux porteurs pour soutenir un étage servant de grenier. Les maisons comportent plusieurs pièces. Elles ont des murs en clayonnage recouverts de torchis et sont recouvertes par un toit pentu de paille. Plusieurs familles pouvaient y habiter. L’orientation des maisons n’est pas aléatoire : en Europe de l’Est, elles sont orientés nord-sud, et plus on va vers l’ouest plus les maisons s’orientent progressivement est-ouest. Cette orientation est peut être due à la direction des vents ; il pourrait même s’agir d’une orientation symbolique car il est dans le sens exact de la colonisation néolithique (et les sépultures sont orientés de la même façon).

Dans les villages rubanés, de nombreuses fosses sont présentes et relèvent de deux systèmes : les fosses latérales qui longent les bâtiments (en France notamment) et les fosses isolées à environ 25 mètres des maisons (surtout en Allemagne). La fonction primaire de ces fosses est l’utilisation de la terre creusée en torchis pour construire les murs des maisons, puis les fosses sont utilisées comme dépotoir pour les déchets alimentaires (os), les silex dont on n’a plus besoin et les céramiques inutilisables (ce qui a permis de nous renseigner sur l’alimentation et la culture céramique des habitants). Les concentrations d’objets à des endroits particuliers des fosses nous permet aussi de nous renseigner sur les ouvertures éventuelles des maisons, des différentes fonctions de chaque parties des maisons. Des foyers culinaires étaient probablement présents à l’entrée des maisons, comme en témoigne la concentration d’os brûlés trouvés dans les fosses à ce niveau. Les fosses renseignent également sur les règles de voisinages : lorsqu’il y a deux maisons côte-à-côte, les déchets sont rejetés de l’autre côté.

Les superficies des villages peuvent aller de 1 à 30 hectares ; leur taille dépend de la durée d’occupation du site et de l’environnement, donc des ressources disponibles. La plupart des villages importants comportent plusieurs phases d’habitats définis par la contemporanéité des constructions et l’évolution du décor céramique. Ces phases d’habitats sont souvent séparées par les phases d’abandons du site qui durent en général plus longtemps. À titre d’exemple, le site de Bylany qui a été habité de 5500 à 5000 ans av. J.-C. environ s’étend sur 10 hectares, avec approximativement 140 maisons pour chacune des 20 phases d’habitats (chaque phase d’habitat dure environ 15 ans pour ce site particulier).

L’alimentation

L’étude archéozoologique des restes d’ossements animaux contenus dans les fosses permet d’obtenir des informations relatives à l’alimentation des populations rubanées : 82 % des animaux consommés sont des animaux domestiques. Les rubanés privilégiaient les bovins, puis le mouton, la chèvre et le porc. Pour les 18 % restants, il s’agit d’animaux sauvages chassés, en particulier le sanglier, puis le cerf, le chevreuil et l’aurochs. Les autres animaux chassés sont beaucoup plus rares : il s’agissait peut-être de chasses de prestige ou destinées à l’acquisition de fourrure.

Des informations sur l’agriculture des rubanés sont également fournies par l’étude des graines calcinées trouvées sur les sites. On trouve deux variantes de blé, l’orge, des petits pois et des lentilles.

Pratiques funéraires

Le site d’Alterhofen en Bavière a livré un cimetière du Rubané. On y a pratiqué l’incinération mais l’inhumation y est beaucoup plus fréquente. Les sépultures sont presque toutes individuelles et peu profondes et les corps sont placés en position fœtale le plus souvent. La tête est orientée à l’est avec le regard vers le sud. Les défunts étaient sans doute enterrés avec leurs vêtements ; on y trouve des objets de parure, quelques outils en pierre et en os, de la céramique, des lames d’herminettes et des petites flèches en silex chez les hommes. Les sépultures de femmes contiennent des objets de parure en coquillage (de Méditerranée, et particulièrement de la mer Égée, ce qui témoigne de contacts et relations d’échanges lointains).

Les pointes de flèches et les lames sont présentes uniquement dans les sépultures masculines. Les activités de chasses et de coupe de bois étaient donc sûrement réservées aux hommes. Si ce n’est cette différence entre les sépultures de sexes opposés, rien n’indique de grandes différences de richesse entre individus. Il s’agissait donc d’une société plus ou moins égalitaire sans hiérarchisation nette.

En France septentrionale, les sépultures se trouvent surtout dans les villages. Certaines sont proches des fosses des maisons, en particulier les sépultures d’enfants, alors que d’autres, bien que dans les villages, ne sont pas particulièrement associées à une maison. On trouve parfois des regroupements de sépultures. Compte tenu du faible nombre de sépultures mises au jour en rapport à la population estimée, il se peut que les défunts n’aient pas été systématiquement enterrés et qu’une certaine sélection ait pu s’opérer.

Cannibalisme

Le site néolithique rubané d’Herxheim, proche de Spire, en Allemagne, a livré plusieurs dizaines de milliers de fragments d’ossements humains, correspondant à environ un millier d’individus décédés sur une cinquantaine d’années, autour de 5 000 ans avant notre ère. En 2008, Bruno Boulestin2, du laboratoire d’anthropologie des populations du passé de l’université Bordeaux 1, a examiné les fragments provenant de l’une des fosses constituant le fossé d’enceinte : « Les preuves directes de cannibalisme sont impossibles à établir. Mais, ici, nous avons des gestes répétitifs, systématiques, qui concourent à faire penser que les cadavres ont été consommés, […]. Les traces de cassures, d’incisions, de raclage, de mâchement, indiquent que les corps ont été démembrés, les tendons et les ligaments sectionnés, les chairs arrachées, les os rompus. Les vertèbres ont été découpées pour détacher les côtes, comme on le pratique en boucherie pour la « levée d’échine ». Les calottes crâniennes ont été découpées pour en extraire la cervelle. […] Les ossements les plus riches en tissus spongieux et en moelle, vertèbres et os courts, sont sous-représentés, signe qu’ils ont été prélevés »3.

À ce stade des recherches, deux hypothèses sont avancées pour expliquer cette pratique : soit il s’agit d’un cannibalisme guerrier, supposant la possibilité de raids sur des distances de plus de 400 km (les céramiques accompagnant les dépôts humains ont des origines diverses et parfois très lointaines), soit « des populations rubanées seraient venues volontairement de toute la région, avec des prisonniers et leurs céramiques, pour participer à des cérémonies sacrificielles, des bacchanalessanglantes ». Cette hypothèse reste néanmoins à confirmer, car si l’origine des consommés a pu être établie, puisque leurs restes sont disponibles à l’identification, l’identité des consommateurs n’a pas pu l’être. À cette époque, la culture des Rubanés connaît une crise profonde, qui va entraîner sa disparition, observe Mme Zeeb-Lanz. Peut-être espéraient-ils conjurer la fin de leur monde par un cérémonial dont le cannibalisme n’était qu’un élément3.

Les origines ethniques des Rubanés

La culture de la céramique rubanée présente à la fois de nombreux éléments qui la relient aux cultures néolithiques plus anciennes des Balkans (notamment la culture de Starčevo) et d’Anatolie, une très forte discontinuité vis-à-vis des cultures de chasseurs-cueilleurs qui la précédaient, mais aussi un certain nombre de singularités propres, de ce fait ses origines ont longtemps été débattues et ont fait l’objet de multiples théories. Depuis longtemps il est considéré que l’essentiel des techniques néolithiques propres à la culture rubanée est originaire du Proche-Orient en passant par les Balkans, mais la question de savoir s’il y a eu migration de population ou simple diffusion culturelle a toujours été l’objet d’âpres débats. Les développements récents de la génétique ont permis de résoudre enfin en grande partie la question, tout en apportant une toute nouvelle compréhension de l’histoire du peuplement de l’Europe.

Génétique

Les études fondées sur l’ADN ancien, issu de restes humains datant du Néolithique, se sont développées à partir des années 2000, grâce à d’importants progrès dans l’extraction, le séquençage et l’analyse de l’ADN ancien très fragmenté et altéré. C’est d’abord l’ADN mitochondrial qui est le plus souvent étudié dans un premier temps, et plus rarement l’ADN du chromosome Y qui sera ensuite extrait, le but dans les deux cas est de déterminer les haplogroupes d’un certain nombre d’individus anciens de diverses cultures archéologiques pour les comparer entre elles et aux populations actuelles, et ainsi tenter de déterminer l’histoire du peuplement de l’Europe. Mais ces portions infimes de l’ADN étant relativement isolées du reste du génome et sujettes à la dérive génétique et aux effets fondateurs, l’interprétation reste délicate, chaque marqueur ayant sa propre histoire généalogique. Les études génétiques de ces années apportent des interprétations diverses et souvent contradictoires entre elles4. La synthèse de ces données 5,6 permettait alors de mettre en évidence l’existence d’une importante discontinuité génétique entre le Mésolithique et le Néolithique dans l’ensemble de l’Europe, interprétée comme l’effet d’importants mouvements de population lors de la néolithisation de l’Europe, probablement en provenance d’une ancienne population du Proche-Orient, mais il y a aussi une importante discontinuité génétique entre la population du Néolithique et la population européenne actuelle. Pour la culture rubanée c’est Wolfgang Haak qui a mené deux études sur l’ADN mitochondrial en 2005 et 2010: sur les 24 individus étudiés en 2005, 18 avaient des haplogroupes mitochondriaux encore fréquents aujourd’hui en Europe (H ou V, T, K, J et U3) et 6 avaient un haplogroupe aujourd’hui rare (N1a), l’étude de 2010 a apporté 3 haplogroupes du chromosome Y (deux exemplaires de G2a et un de F).

Les années 2010 connaissent une révolution des études génétiques sur l’ADN ancien, puisque le séquençage de l’ADN autosomal est désormais accessible pour l’archéologie. L’ADN autosomal(c’est-à-dire la quasi totalité du génome humain) permet enfin de mesurer précisément le degré de parenté génétique des populations entre elles, anciennes ou actuelles, ce qui permet de déterminer l’histoire des migrations humaines. La principale limite pour l’interprétation est cependant le manque de référentiel du fait du nombre encore limité de génomes anciens séquencés et les grandes lacunes qui persistent alors, mais qui se comblent peu à peu par l’apport de nouveaux échantillons.

Entre 2010 et 2012 le génome d’Ötzi, l' »Homme des glaces » découvert congelé dans un glacier des Alpes, vieux de 5300 ans c’est-à-dire de la fin du Néolithique européen, est le premier génome ancien d’Europe entièrement séquencé, il a alors révélé pour la première fois la grande parenté entre la population européenne ancienne du Néolithique et les populations actuelles du sud-ouest de l’Europe et en particulier la Sardaigne, qui semble être restée un refuge actuel où l’ancienne population du Néolithique européen a perduré jusqu’à nos jours. Son haplogroupe Y G2a confirme également cette parenté, cet haplogroupe aujourd’hui minoritaire en Europe avait déjà été précédemment trouvé comme le plus fréquent à l’époque du Néolithique européen, il est de nos jours encore fréquent en Corse et en Sardaigne7,4.

Ensuite d’autres génomes anciens de diverses cultures archéologiques, issus de nombreuses régions d’Europe et de périodes différentes, seront peu à peu séquencés, permettant d’avoir un entr’aperçu de plus en plus affiné de l’histoire du peuplement de l’Europe au Néolithique. La principale découverte en ce qui concerne le mouvement de néolithisation est alors que tous les échantillons issus de fermiers européens du Néolithique ancien et moyen, que ce soit en Hongrie (culture de Starčevo), en Allemagne (culture rubanée), en Espagne (culture cardialeet dérivés) ou encore en Suède (culture des vases à entonnoir), entre autres, semblent tous être très semblables génétiquement entre eux et très semblables à Ötzi, et forment une seule et même population génétique (cluster) baptisée EEF (pour Early Europeans Farmers)8,9, qui est étonnamment semblable à la population de la Sardaigne actuelle, et dans une moindre mesure très proche de toute l’Europe du Sud-ouest actuelle. Cette population est bien distincte des anciens chasseurs-cueilleurs mésolithiques, ces derniers ont d’ailleurs persisté un moment à leurs côtés. Dans un premier temps cette population EEF était perçue comme étant issue d’un mélange éventuellement complexe entre les anciens chasseurs-cueilleurs mésolithiques autochtones, divers, et une ancienne population d’agriculteurs initiaux originaires du Proche-Orient, mais la principale faiblesse de cette interprétation résidait dans l’absence totale d’ADN ancien issu du Néolithique du Proche-Orient lui-même, afin de comparer.

De même il existe une discontinuité partielle entre cette population du Néolithique et la population actuelle de l’Europe, attribuée principalement à l’arrivée des Indo-européensvenus des steppes d’Europe de l’Est, durant les âges des métaux, et qui se sont mélangés à cette population du Néolithique pour donner les Européens actuels. Le mélange indo-européen est beaucoup plus important en Europe du Nord tandis que l’Europe du Sud, surtout du sud-ouest, est restée plus proche de l’ancienne population du Néolithique.

En 2015, grâce à l’augmentation du nombre d’échantillons disponibles permettant de plus fines comparaisons, Olalde et al.10 ont pu déterminer que les anciens fermiers néolithiques européens étaient en réalité une population très homogène, et que, comme cela avait déjà été seulement supposé auparavant, les deux grands courants de néolithisation de l’Europe, le courant danubien (la culture rubanée) et le courant méditerranéen (la culture cardiale), sont en réalité le fait d’une seule et unique population colonisatrice issue d’une seule et même source commune qui à conquis la majeure partie de l’Europe presque sans mélange avec les chasseurs-cueilleurs rencontrés sur le chemin, même longtemps après la séparation des deux courants. On a pu ainsi déterminer que, si mélange conséquent il y aurait eu avec les anciens chasseurs-cueilleurs, celui-ci aurait alors plutôt eu lieu dans les Balkans, en amont de la séparation des deux grands courants, de sorte que les deux courants sont issus du même mélange génétique de départ.

Cependant il manquait encore une pièce majeure au dossier: des échantillons du Proche-Orient ancien pour vérifier l’origine des agriculteurs initiaux arrivés dans les Balkans et pour comparer et estimer la proportion de leur mélange avec les chasseurs-cueilleurs européens s’il a eu lieu. Ce n’est qu’en fin 2015 que les premiers échantillons du Néolithique du Proche-orient sont enfin disponibles11,12, plus précisément d’Anatolie. Avec surprise ceux-ci montrent une différence génétique très marquée vis-à-vis de la population actuelle du Proche-Orient, cette dernière est donc issue de migrations et d’importants remplacements de population plus récents dans cette région du monde. La population ancienne du Néolithique d’Anatolie était en revanche plus proche des Européens actuels, elle était surtout très étroitement apparentée aux anciens fermiers européens du Néolithique (les EEF, notamment l’échantillon « Stuttgart » de la culture rubanée qui sert de référence) qui étaient très semblables aux actuels Sardes. Cela confirme par ailleurs l’origine orientale des EEF. À leur entrée en Europe ces premiers agriculteurs n’ont connu en fait qu’un mélange très limité (7 à 11 %) avec les chasseurs-cueilleurs européens avant de coloniser une grande partie de l’Europe.

Un document publié en 2007 par Burger et al.13indiquait que la variance génétique qui provoque la persistance de la lactase chez la plupart des Européens (-13,910*T) était rare ou absente chez les premiers agriculteurs d’Europe centrale. Une étude publiée par Yuval Itan et collègues en 201014 démontre clairement ce fait. Une étude publiée en 2009, aussi par Itan et al.15, suggère que la culture rubanée, qui précède la culture des vases à entonnoir de quelque 1 500 ans, était la culture dans laquelle ce trait a commencé à coévoluer avec la culture de production laitière.

Notes et références

  1. ↑ Marcel Otte et al., La Protohistoire, De Boeck, 2008, p. 82.
  2. ↑ « Nos ancêtres les cannibales ! [archive] », émission sur France Culture du 20 juin 2013
  3. ↑ a et b « Cannibalisme de masse au Néolithique [archive] », Le Monde du 06/03/09
  4. ↑ a et b L’histoire génétique des européens [archive], secher.bernard.free.fr, 16 août 2012
  5. ↑ (en) Ron Pinhasi et al, The genetic history of Europeans, 2012, https://drive.google.com/file/d/0B1RIQRMwAdjpZExja0ExRVVid28/view?usp=drive_web&pli=1 [archive]
  6. ↑ Lacan Marie, La néolithisation du bassin méditerranéen : apports de l’ADN ancien, thèse de doctorat, 2012, http://thesesups.ups-tlse.fr/1392/ [archive]
  7. ↑ (en) A. Keller et al, New insights into the Tyrolean Iceman’s origin and phenotype as inferred by whole-genome sequencing, 2012, http://www.nature.com/ncomms/journal/v3/n2/full/ncomms1701.html [archive]
  8. ↑ (en) Lazaridis et al, Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans, 2013, http://biorxiv.org/content/early/2013/12/23/001552 [archive]
  9. ↑ Haak et al, Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe, 2015, http://biorxiv.org/content/early/2015/02/10/013433 [archive]
  10. ↑ (en) I. Olalde et al, A common genetic origin for early farmers from Mediterranean Cardial and Central European LBK cultures, 2015, http://mbe.oxfordjournals.org/content/early/2015/09/02/molbev.msv181.abstract [archive]
  11. ↑ (en) I. Lazaridis, D. Fernandes, N. Rohland, S. Mallick, K. Stewardson, S. Alpaslan, N. Patterson, R. Pinhasi, D. Reich, Genome-wide data on 34 ancient Anatolians identifies the founding population of the European Neolithic. ASHG 2015 abstract. Talk to be held on October 9, http://eurogenes.blogspot.fr/2015/09/ashg-2015-abstracts.html [archive]
  12. ↑ (en) I. Mathieson et al., Eight thousand years of natural selection in Europe, 2015, lignes 48 à 65, http://www.biorxiv.org/content/early/2015/10/10/016477.abstract?%3Fcollection= [archive]
  13. ↑ (en) J. Burger, M. Kirchner, B. Bramanti, W. Haak, M. G. Thomas (2007) Absence of the Lactase-Persistence associated allele in early Neolithic Europeans. Proceedings of the National Academy of Science États-Unis 104: p. 3736-3741,[1] [archive]
  14. ↑ (en) Yuval Itan, Bryony L. Jones, Catherine J. E. Ingram, Dallas M. Swallow et Mark G. Thomas (2010), A worldwide correlation of lactase persistence phenotype and genotypes [archive], BMC Evolutionary Biology 10, no. 36, p. 1-11.
  15. ↑ (en) Yuval Itan, Adam Powell, Mark A. Beaumont, Joachim Burger et Mark G. Thomas, The Origins of Lactase Persistence in Europe [archive], PLoS Computation Biology, vol. 5, no 8 (2009): e1000491.

Bibliographie

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https://fr.wikipedia.org/wiki/Culture_ruban%C3%A9e

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